Өсіргіш заттар, олардың өсімдіктердің өсуіне әсер ету механизмі Практикалық жұмыс «Өсімдіктің өсуі мен дамуына ауксиннің әсерін зерттеу». Биология, 11 сынып, дидактикалық материал.

Фитогормондар, өсімдіктер гормондары — өсімдіктермен өндірілетін және реттеуші функцияларды атқаратын төмен молекулалы органикалық заттар. Олар төмен концентрацияда болса да, өсімдікке үлкен физиологиялық және морфологиялық әсер істей алады.

Жануарларға қарағанда өсімдіктерде гормондарды шығаратын арнайы органдар болмайды. Соған қоса өсімдіктердің кейбір бөліктерінде гормондардың мөлшері айрықша көп болады; мысалы, ауксиндармен сабақтың жоғары меристемалары бай, гиббереллиндармен – жапырақтары, цитокининдармен – тамыры мен дәні.

Фитогормондар әртүрлі өсу процестеріне себеп болады, бұл процестерге өсімдіктердің белсенді өсуі, генерациялық дамуы, тропизмдер, регенерация және т.б. жатады

Өсімдіктің әртүрлі бөліктерінде өндірілетін, және өсімдіктің басқа бөліктеріне тасымалданатын химиялық қосылыстар тек кішкентай концентрацияда ғана әсерлі және ферменттерге қарағанда төмен спецификациямен ерекшеленеді. Бұл гормондарды танитын жасушалардың әртүрлі жұмыс жасау жағдайымен түсіндіріледі. Фитогормондардың әсері басқа сыртқы және ішкі факторлармен де анықталады

Жалпы классификацияда гормондарды 5 басты топтарға бөледі. Әртүрлі өсімдіктердің гормондары әртүрлі болып келеді, сондықтан оларды өсімдікке тигізетін физиологиялық әсері мен химиялық құрамы бойынша топталған. Соған қоса кейбір физиологиялық белсенді гормондар ешбір топқа жатпайды. Әр топ өзіне гормондармен бірге ингибиторларды жатқызады. Көпшілік жағдайда фитогормондардың басым бөлігі ингибиторлармен жұптасып жұмыс жасайды.

Өсу өсімлдіктің тіршілік әрекетінің ең айқын көрінісінің бірі.Өсімдіктің қалыпты өсіп дамуы үшін арнайы гормондар әрекет етеді. Өсімдік гормондары (фитогормондар) – өсу процестерін реттейтін қосындылар туралы ілім ХХ ғасырдың отызыншы жылдарында қалыптасты. Олар өсімдік мүшелерінің біреуінде (жапырақ,бүршік,тамыр мен өркен ұштары) синтезделіп,қалыптасып және өсіп жатқан басқа бөліктерге тасымалданады. Қазіргі кезде олардың ауксиндер, гиббереллиндер, цитокининдер, т.б топтары белгілі болды

Абсциздік қышқыл (ағылш. АВА) абсцизин, дормин – фитогормондарға жатады. Абсциздік қышқыл ағаш бүршіктерінің қысқы ұйқыға кетуіне жауап береді.

Абсциздік қышқылдың жапырақтардың түсүіне тікелей байланысы бар екені анықталды. Қысқа дайындық кезінде абсциздік қышқыл өсімдіктердің бүршіктерінің ұшында синтезделіп, өсуді баяулатады. Абсциздік қышқыл сонымен қоса камбий ұлпасының бөлінуін шектетіп, бастапқы және екінші өсуді тоқтатады. Сонымен қатар, абсциздік қышқыл тамырларда пайда болып, суды қолдануды бәсеңдетіп, жапырақтарға барады. Жапырақтарда саңылаулардың жабылуына әсер етіп, судың жапырақтар арқылы булануынан қадағалайды

Абсциз қышқылы (АБҚ) өсімдіктің клеткалары мен ұлпаларында жан-жақты қызмет атқарады. АБҚ микромолярлы концентрациясында лептесікті жаба алады. Бұл фитогормон өсімдіктердің басым көпшілік түрлерінің дәндерінің өне бастауына түрткі болады. Дегенмен, бұл қышқыл адаптация немесае бейімделу деген атпен кеңінен белгілі. Яғни, өсімдік қоршаған ортаның қолайсыз жағдайларына тап болған кезде ең алдымен осы фитогормонның синтезі күрт күшейеді.

Өсімдіктерде азот тотығы (NO) гормондық және қорғаныш жауаптарға қатысатын маңызды мессенжер болып табылады. Ол бағдарланған клетка өлімінің басталуына және фитоалексиндердің жасалуына қатысады. Сонымен қатар салицил қышқылының синтезін бастайды.

АБҚ-өте күшті өсуді тежегіш ретінде жапырақтардың түсуін, ағаш тектес өсімдіктердің тыныштық күйге ауысуын жеделдетеді.Ол-сесквитерпендер (С15 Н20 О4) қатарына жататын,құрамында спирттік және карбоксилдік топтары бар,кетонды және қос байланысты қосынды.Күзде өсімдік жапырақтарында ксантофилдер мен АБҚ мөлшері бірдей көбеюі олардың арасындағы байланыстылықты,яғни АБҚ ксантофилдерден пайда болатындығын дәлелдейді.АБҚ-ның флоэма арқылы өсу орталықтарына жылжуы оның гормон тектес реттеуші екендігін дәлелдейді.АБҚ- өсімдіктер әлемінді көптеп тараған,оның мөлшері қартайған жапырақтарда,пісіп жетілген жемістерде көбейеді.Оның әсерінен клеткалардың бөлінуі мен созылып өсуі тежеледі.Өсімдіктің өсуін тоқтаған кезде АБҚ-ның мөлшері көбейеді.Ағаш өсімдік бүршіктерінің,картоп түйнектерінің тыныштық күйге өту мерзімі АБҚ әсерінен қысқарады.Оның әсерінен жапырақ сағақтары мен жемістерде бөлгіш қабаттың пайда болуы пектиназа,протеаза және целлюлоза ферменттерінің ырықтануына,этиленнің көбеюіне байланысты болатындығы байқалады.

АБҚ- ықпалының болжамды тетігі,біріншіден таңбалы фосфордың ДНҚ,РНҚ және белоктарға енуін тежеуге негізделген.Екіншіден,оның әсерінен РНҚ-полимеразаның ырықтығы бәсеңдейді,нуклейн қышқылының синтезделуі нашарлайды,фосфаттардың мембраналарға сіңуі төмендейдіжәне калий иондарының сіңуі күшейеді

Ауксиндер. Индол-3’-сірке қышқылы немесе ауксин.

Ауксиндер (грекше αὔξω – көбейемін, өсемін) – өсімдіктің сабағы мен дәнінің өсуін, күн сәулесі мол жерге бағыттала өсуін, гравитропизм бойынша тамырлардың төменге бағыттала өсуін қадағалайды.

Ауксиндер өсу зонасының ұшынан бірнеше миллиметр қашықтықтағы аймақта синтезделеді, сөйтіп өсу аймағындағы клеткалардың жылдам бөлінуін іске асырады.

Индолилсірке қышқылы (ИСҚ) және оның туындылары ауксиндер деп аталады.Олар сабақтың және тамырдың ұштарында (апекс) синтезделіп,клеткалардың созылып өсу аймақтарына ауысып сабақ,жапырақ және тамырдың өсуін жеделдетеді.Ауксиндердің әсерінен жемістердің тұқымсыздануы (партенокарпия),жапырақтардың,түйіндердің түсуі тежеліп,қалемшелердің тамырлануы жеделденіп,мүшелердің тропикалық иілуі байқалады. Қазіргі зерттеулер нәтижесінде ИСҚ клетка қабығының ұзарып өсуін, ондағы белоктар мен нуклейн қышқылдарының синтезделуін,тыныс алу реакцияларын жеделдететіндігі анықталды.Сонымен қатар, ИСҚ әсерінің ұзақ мерзімді,жасырын кезеңі болады деген мәліметтер кездеседі.Байланысқан күйдегі ИСҚ белок синтезін жеделдетіп,өсуін тежеп, клеткалар мен ұлпалардың полярлануына және клетка қабығының жіпшумақ құрамына әсер ететіндігі дәлелденді.Бұл процестер тек оның бос күйдегісі болғанада ғана жүзеге асады. ИСҚ-ның тасымалданғыш бос түрі кез келген қабылдағыш пен (акцептор) әрекеттесіп,тұрақсыз қосындылар түзуі мүмкін.Осындай жиынтық клетка созылып өсу кезеңінде мембрана қызметін сүйемелдеуге қажет,ерекше белоктың синтезделуіне ықпалын тигізетін көрінеді.Өсімдіктің жер үстілік мүшелеріндегі және тамыр жүйесіндегі көптеген физиологиялық,морфологиялық процестер өркен ұшының қызметтік ырықтығына тығыз байланысты.

Индолсірке қышқылынан басқа да қосылыстар ауксиннің қасиетін көрсете алады. Жасанды 2,4-дихлорфеноксисірке қышқылы (2,4-Д) гербицид ретінде қолданылады. Ол өте күшті ауксин ретінде морфогенездің шырқын бұзады, этиленнің синтезін күшейтеді, сөйтіп жапырақтардың кезеңсіз үзілуіне алып келеді. Американдық әскерлер Вьетнамда орманды жапырақсыздандыру үшін осы қосылысты қолданды. Сонымен қатар ол қос жарнақты өсімдіктерді жояды.

ИСҚ–ның тасымалданғыш бос түрі кез келген қабылдағышпен (акцептор) әрекеттесіп,тұрақсыз қосындылар түзуі мүмкін.Осындай жиынтық клетка созылып өсу кезеңінде мембрана қызметін сүйемелдеуге қажет,ерекше белоктың синтезделуіне ықпалын тигізетін көрінеді.Өсімдіктің жер үстілік мүшелеріндегі және тамыр жүйесіндегі көптеген физиологиялық,морфологиялық процестер өркен ұшының қызметтік ырықтығына тығыз байланысты.

Өсімдіктердің өсуін жеделдейтін кейбір табиғи фенолды қосындыларда да-фурул қышқылы, конферил спирті, ванилин, кофейн қышқылы ауксиндер тобына жатады.Олардың әсері, иондолды ауксиндермен салыстырғанда, біршама біршама бәсеңдеу келеді.

Гиббереллиндер.

Гиббереллиндер – дитерпендік табиғаты бар фитогормондардың тобы. Олар гипокатильдің ұзарып өсуі, гүлдену дәндерінің өсуі мен әртүрлі морфогенетикалық процестерге жауап береді.

Гиббереллиндер қышқылды және сілтілік ортада өте тез жойылады.

Гиббереллиндер тез өсетін ұлпаларында, әлі де піспеген тұқымы мен жемістерінде, жас сабақтар мен жапырақтарда көптеп кездеседі.

Гиббереллиннің ашылуы өсімдіктің ауруына байланысты болды. Gibberella fujikuroi деген саңырауқұлақ жұққан кезде күріш өте ұзын болып өседі және дән бермейді. Осындай өсімдіктің әдеттен тыс өсуін іске асыратын саңырауқұлақтың затын гиббереллин деп атайды. Гиббереллин құрылысы ұқсас әртүрлі қосылыстардың қоспасы және олар өсімдіктің өздерінде синтезделетін фитогормондар болып шықты. Индол сірке қышқылы секілді гиббереллиндер буындары арқылы сабақтың ұзаруын тездетеді. Дегенмен олардың басты қызметі – гүлденуді бастау және оны реттеу. Сонымен қатар, олар жемістердің қалыптасуын алдын алады, олардың жетілуін реттейді. Гиббереллиндер дәндердің тыныштық қалпын бұзып, дәндердің өну процестеріне түрткі болады. Жапония ғалымы Е.Куросава 1926жылы Gibberella fujikuroi саңырауқұлағында пайда болатын,күріштің жас өскіндерін індеттейтін қосындыларды ашты.Сол елдің екінші ғалымы Т.Ябута осы саңырауқұлақтан химиялық таза зат-гиббереллинді бөліп алды.Соңғы кездегі мәліметтер бойынша сәйкес,гиббереллиндерге 60 тан аса қосындылар жатады.Олардың молекулалық құрылыстары өте ұқсас,көміртектік қаңқалары да бірдей және А1,А2,А3 және т.б(А-ағылшынша асіd-қышқыл)деп белгіленеді.Олардың ішінде барлық өсімдіктерде көп мөлшерде болатыны-гиббереллин А3(гибберелл қышқылы).Крахмалдың ыдырауы гиббереллиннің ферменттердің пайда болуы мен босауын реттеуіне байланысты.

Гиббереллиндердің әсерінен тыныс алу қарқындылығы артады,өсімдіктегі көмірсулардың алмасуы өзгеріп,целлюлозаның,клетчатканың және гемицеллюлозаның синтезделуі күшейеді,осы процестерге байланысты реакцияларды катализдейтін ферменттердің ырықтығы өзгереді.Нәтижесінде крахмалдың,фосфорлы қосындылардың гидролизденуіне байланысты,жәй қанттардың мөлшері көбейеді.Гибберелл қышқылы мен ИСҚ әрекеттесуінен ферменттердің өсімдік бойымен тасымалдануы жылдамдайды.Гиббереллин өсімдікте төмен-жоғары жылжи береді.

Гибберелиндер жеке, немесе ауксинмен бірігіп жемістерді тұқымсыздандырады.Көптеген жылдар бойы алманың тұқымсыз жемістерін алу мақсатындағы әрекеттер ешқандай нәтиже бермей келіп еді.Соңғы кезде гиббереллиндерді қолдану арқылы бұл мақсат орындалды деуге болады.

Гиббереллин және ауксин фитогормондары сигнал тізбектері арқылы транскрипция репрессорларының ыдырауының басталуына түрткі бола отырып, генннің экспрессиясын күшейтеді.

Цитокининдер.

Цитокининдар (грекше κύτταρο – ұяшық + κίνηση - қозғалыс ), өсімдіктердің жасушаларының бөлінуі мен басқа физиологиялық процестерге жауап береді.

Цитокининдар көбінесе тамырларда, сабақта және жапырақтарда синтезделеді. Камбий және басқа да қарқынды бөлініп жатқан өсімдік ұлпалары цитокининнің синтезделетін жері болып табылады. Солай да цитокининдер трансдукцияға қатысып, пуриндар мен нуклеозидтардың транспортына қатысады.

Цитокининдар жасушалардың көбеюін, сабақ пен тамырдың морфогенезін, хлоропласттардың пайда болуын реттейді, жасушалардың ретті өсуін, жанама сабақтар мен тамырлардың дамуына жауап береді.

Цитокининдер аденинннің туындылары болып табылады. Кең тараған цитокинин – зеатинде адениннің амин тобы гидроксилденген изопрен қалдығымен trans-жағдайында жалғасқан. Клеткалардың бөлінуін тездету арқылы цитокининдер өсімдіктердің өсуін жылдамдатады, шеткі бүршіктің жарылып, өнуін іске асырады. Олар индолсірке қышқылының антагонисті болып табылады. Цитокининдер қартаюды баяулатып, этиленге қарама қарсы әсер етеді.

Клеткалардың бөлінуін қоздыруға қажетті цитокининдер деп аталатын заттардың ең бірінші ашылуы Ф.Скуг, К.Миллер, т.б ғалымдардың зерттеулеріне байланысты.Ең алғашқы кезде ДнҚ-ның кез келген үлгісін,тіпті аденозиннің өзін ғана тиісті жағдайларда өңдегенде,клетканың бөлінуін ырықтандыратын затқа айналатындығы белгілі болды.Сондай ерекше жағдайларда пайда болатын зат 6-фурфуриладенин екендігі анықталды.Қазіргі кезде цитокинидер микроорганизмдерден,балдырлардан,қырыққұлақтардан,мүктерден және басқа да жоғары сатыдағы өсімдіктерден табылды.Өсімдіктерде цитокинидердің синтезделетін негізгі орны-тамырдың ұштық меристемасы екендігі анықталды.Тамырдан олар ксилема арқылы жер үсті мүшелеріне тасымалданады. Цитокининдердің клетканың бөлінуін қоздыруы ортада ауксин болғанда ғана байқаладыЦитокинин мен ИСҚ қосындысын қолданғанда өсімдіктің жіктелген клеткалары қайтадан бөлінетін күйге ауысады.Асқабақтың тұқым жарнақтары мен үрме бұршақ жапырақтарында цитокининдер клеткалардың созылып өсуін жеделдетеді.

Табиғи цитокининдердің барлығы-изипентениладенниннің туындылары.Олар адеенозин-5-монофосфат және ∆2-изопентенилпирофосфаттың әрекеттесуі нәтижесінде синтезделінеді.Цитокинин – ырықты рибонуклеозидтер тРНҚ-да болады.Риботидтер,рибозидтер және глюкозидтер күйінде байланысқан циткининдер қорлық күйлерге жатады.

Фузикоккин.Гибберелиндер сияқты дитерпендерге жататын гормон-С6Н56О12.Кейбір өс. ұлпаларында клеткалардың ұзаруына әсер етеді.устьицалардың ашылып жабылуына әсер етеді.Мембранадағы протондық насостар ырықтанып.мембр.өткізгіштігі күшейеді. Сонымен ауксин,цитокинин,этилен өсімдіктердегі өсу процестеріне клетка деңгейінде ықпал жасаса ,терпенойдты гормондар орган және организм деңгейінде әсер етеді.

Этилен.

Этилен – өсімдіктердің өсу гормонын атқарады. Этилен тек өте кішкентай концентрацияда жұмыс жасап, жемістердің өсуін, өсімдіктің гүлденуін, жапырақтардың түсуін, тамырлардың өсуіне жауап береді.

Шаруашылықта жемістердің тез пісуі үшін арнайы бөлмелер не камералар қолданады. Сол бөлменің атмосферасына арнайы генераторлар арқылы этилен шашылып, 24 – 48 сағат бойы ұстайды.

Өсімдіктердегі этиленнің бастапқы шикізаты S-аденозилметионин болып табылады. Ол аминоциклопропанкарбоксилатоксидаза ферменті арқылы этиленге айналады. Бұл фитогормон қартаю процесінің басталуына қатысады. Қартаю кезінде жапырақ материалдарының ыдырауы басталады. Өсімдіктерге саңырауқұлақ жұққанда немесе жануарлар жеген кезде жарақаттанса этилен қорғаныс рекцияларына да қатысады. Мысалы, антилопалар акация жегенде этилен танниндердің синтезін бастайды.

https://www.youtube.com/watch?v=4-2DZo2ppAY

https://www.youtube.com/watch?v=Zu9h7Wf7iBI

http://ffre.ru/bewotrbewyfsqasrna.html

Брассиностероид (брассинолид)

Брассиностероидтар өсімдіктің дамуын реттейді. Олар сабақтың өсуін, жапырақтардың оралуын және ксилеманың дифференциясын бақылайды. Олар тамырдың өсуін және антоцианның түзілуін баяулатады. Кейбір фитогормондардың табиғаты полипептидтер болып келеді. Бірақ, олардың түрлері әзірше бірнеше ғана болып отыр. Көптеген өсімдіктер жәндіктердің шабуылына жауап ретінде протеиназалардың ингибиторларын синтездеп, жинақтай бастайды. Жәндіктер үшін олар у, себебі жәндіктердің ас қорыту жүйесі белоктарды қорыта алмай қалады. Мысалы, помидорда 18 амин қышқылынан тұратын системин деген полипептид синтезделеді. Суспензиядағы клеткалардың пролиферациясын күшейтетін екі кіші полипептид бар, оларды фитосульфокиндер деп атайды. Олардың әрқайсысында гидроксил топтары сульфатпен күрделі эфир құрайтын екі тирозин қалдықтары болады:

Tyr(SO3H)-Ile-Tyr(SO3H)-Thr-Gln және Tyr(SO3H)-Ile-Tyr(SO3H)-Thr

15.2. Ростовые вещества растений

Химическая координация у животных осуществляется с помощью гормонов, т. е. органических веществ, которые синтезируются в одном месте, а действуют, причем в очень малых концентрациях, в других местах. У растений физиологические процессы координируются веществами, которые вовсе не обязательно переносятся куда-то из того места, где синтезируются, и поэтому их не всегда можно назвать гормонами. Учитывая это обстоятельство и то, что они обычно в той или иной мере влияют на рост, их обычно называют ростовыми веществами. Кроме того, важно подчеркнуть, что конкретный механизм действия тех ростовых веществ, которые уже открыты, далеко не ясен и что аналогия с гораздо лучше изученными гормонами животных может ввести в заблуждение. Очевидно, что ростовые вещества необходимы для развития растений, но остается неясным, в какой мере их действие состоит в "запуске" ростовых изменений или же в "интеграции" процессов, запускаемых другими, неизвестными пока событиями. Не следует забывать и то, что процесс роста складывается из трех этапов - деления клеток, их растяжения и их дифференцировки (специализации) и что эти этапы по-разному протекают в разных частях растения (разд. 21.6). Поэтому можно ожидать, что все это будет отражаться и на действии, и на распределении различных ростовых веществ в растении. Выделяют пять основных классов ростовых веществ: ауксины, гиббереллины, цитокинины, абсцизовую кислоту и этилен (этен). В общем можно сказать, что цитокинины связаны с делением клеток, ауксины и гиббереллины - с увеличением размеров клеток и их дифференцировкой, абсцизовая кислота - со стадиями покоя (например, в боковых почках), а этилен - со старением.

Рис. 15.3. Прорастание типичного проростка злака. А, Б и В - отдель-ные стадии прорастания; Г-разрез колеоптиля на стадии Б

Рис. 15.5. Опыты Бойсен-Йенсена по фототропизму колеоптилей овса. А, Б и В - разные опыты; слева в каждом случае показано воздействие, справа его результат

Рис. 15.6. Опыты Вента. А и Б-разные опыты; слева в каждом случае показано воздействие, справа - его результат. Рядом показаны контрольные эксперименты. Все процедуры проводились в темноте или при постоянном освещении

Рис. 15.7. Опыт Вента, демонстрирующий влияние одностороннего освещения на распределение химического фактора (ауксина)

Рис. 15.8. гипотеза, объясняющая влияние одностороннего освещения на распределение ауксина в колеоптиле

Рис. 15.9. Строение индолилуксусной кислоты