Изменчивость биологических признаков обыкновенного сома (Silurus glanis Linnaeus) озера Балхаш и Капчагайского водохранилища

Содержание
ВВЕДЕНИЕ 12
1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 13
1.1 Систематическое положение обыкновенного сома 13
1.2 Анатомо – морфологическое строение сома 15
1.3 Рост и возраст 16
1.4 Питание и упитанность 17
1.5 Численность и хозяйственное значение 20
1.6 Экологическое состояние Балхаша 21
2 ОСНОВНАЯ ЧАСТЬ 27
2.1 Материал и методика исследований 27
2.2 Физико-географическая характеристика Балхаша 28
2.3 Физико-географическая характеристика Капчагайского водохранилища 30
3.РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ 39
3.1 Результаты биологического анализа 39
3.1.1 Результаты биологического анализа в озере Балхаш 40
3.1.2 Результаты биологического анализа в Капчагайском водохранилище 42
3.2 Сравнительный анализ признаков биологической характеристики обыкновенного сома 48
ВЫВОДЫ 52
ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ 53
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ 54
1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
1.1 Систематическое положение обыкновенного сома

Царство: Животные-Animalia; Тип: Хордовые-Chordata; Надкласс: Рыбы-Pisces; Класс: Костные рыбы-Osteichthyes; Подкласс: Костистые-Teleostei; Отряд: Сомообразные-Siluriformes; Семейство: Сомовые-Siluridae; Род: сомы-Silurus; Вид: сом обыкновенный Silurus glanis [1]
Естественный ареал обыкновенного сома включает бассейны Балтийского, Черного, Каспийского, Аральского морей. Отсутствует сом в бассейне Северного Ледовитого океана.
В Казахстане обитает в бассейне Урало - Каспия, в том числе в опресненных районах моря, в дельтах рек, в нижнем и среднем течении Урала, в оз. Челкар и р. Кушум [2,3,4,5,6]. В Аральском море встречался в прибрежье повсеместно. Населяет бассейны рек Сырдарьи (на всем протяжении, включая притоки Арысь, Бугунь и др.), Чу (от низовья до Токмака), Сарысу (среднее течение), Кенгир.
Акклиматизирован в озерах Бийликоль и Акколь бассейна р. Талас (вероятно, попал и в озера Казоты в низовье этой реки), куда специально завезен в 1929—1930 гг. из Сырдарьи или из бассейна р. Чу, и в Балхаш-Илийском бассейне, куда попал случайно в количестве 23 экз. при перевозке судака в 1957 г. из р. Урал. В Западном Балхаше и в дельте Или стал попадать в орудия лова с 1961 г.; есть в нижнем течении р. Каратал [3]. Расселился по всему озеру, в р. Или до р. Чарын, возможно, и выше.
Как видно, сом не избегает солоноватой воды (Каспий, Арал, Восточный Балхаш), но предпочитает пресную. Держится в русле рек, в озерах, старицах, водохранилищах, обычно в глубоких плесах, омутах, под корягами, у плотин и т. п.
Размножение. Половозрелым сом становится повсеместно, как правило, в возрасте 3—4 полных лет, иногда самцы в возрасте 2 года, в оз. Балхаш отдельные особи — в 5—6 лет. Длина тела при достижении половозрелости в бассейне р. Сарысу 35—50 см. В Балхаше минимальные размеры зрелых рыб: самцы — длина 62 см, масса тела 1,2 кг, самки — 58,5 см и 1,6 кг [7].
Капчагайском водохранилище в первые годы его наполнения в уловах значительно преобладали самки (до 5:1). В озерах дельты р. Или в мае—июле 1988 г. самок в сетных уловах было в 2,5 раза больше (n = 32:13).
Сома обычно относят к полупроходным рыбам. Однако далеких миграций он не совершает. В отличие от типичных полупроходных рыб Северного Каспия сом во время нагула меньше использует морские пастбища и всю жизнь теснее связан с водоемами речных систем. Нерестится преимущественно в дельтах Волги и Урала [6]. В Арале и Балхаше основные перемещения сома связаны с подходом в апреле от мест зимовки к берегам и в дельты рек на нерест и отходом от нерестилищ. При этом места зимовки, нереста и нагула этого вида расположены недалеко друг от друга.
Основные места нереста Балхашского сома расположены в дельте р. Или с ее многочисленными рукавами и проточными озерами. Менее значительные нерестилища разбросаны вдоль южного побережья Западного Балхаша. В восточной части озера сом нерестится в дельтах рек Каратал и Лепсы. У северного побережья нерестилища не отмечены.
Пик нереста в Балхаше приходится на конец мая — начало июня при температуре воды 20—23°С, максимальная температура воды, при которой отмечен нерест сома в озере, 27,2 °С. В Восточном Балхаше он нерестится на 10—12 дней позже, чем в Западном [7].
При указанных сроках нереста для волжской, уральской и балхашской популяций сома характерно единовременное икрометание [8,9,7] . По экологии нереста сом относится к фитофильным рыбам. Субстратом для его икры служат растения (камыш, тростник, рогоз, осока, уруть, рдесты и пр.) на глубине обычно 30—70 см, реже до 160 см. Нередко сом устраивает примитивное «гнездо», приминая растения и выравнивая площадки [6,10]. Во время нереста могут происходить оживленные «брачные игры», особенно утром и вечером.
Диаметр зрелой, неоплодотворенной и не набухшей икринки у сома в бассейне Северного Каспия равен 2—3 мм; в оз. Балхаш — 1,6—2,4, в среднем 1,88 мм, при массе 2,5—4,5, в среднем 3,16 мг; в Капчагайском водохранилище 2,3—2,4 мм у рыб длиной соответственно 122—145 см; у 12 самок IV стадии зрелости ( 57— 111 см) из дельты р. Или в мае—июне 1988 г. индивидуальный диаметр икринок колебался от 1,1 до 2,6 мм, а в среднем по каждой самке — от 1,58 до 2,41. После оплодотворения и набухания диаметр икринки увеличивается до 5—6 мм.
В оз. Балхаш у сома существует положительная корреляция между диаметром и массой икринок, с одной стороны, и длиной, массой тела, упитанностью, возрастом производителей и даже с их абсолютной плодовитостью — с другой. Наибольшая зависимость установлена между размером икры и массой тела, упитанностью рыб [7].
Коэффициент зрелости у сома в Балхаше возрастает с сентября по май, в среднем у самок с 1,72 до 5,44, у самцов с 0,74 до 1,94. Максимальный коэффициент, характеризующий период наибольшего развития половых продуктов, отмечен в мае: у самок 0,96— 11,59, у самцов 0,66—6,49. В последующие месяцы коэффициент зрелости уменьшается. В июле его средние значения у самок 2,85, у самцов 0,96 [7].
Абсолютная индивидуальная плодовитость сома прямо пропорционально связана с размерами самок. Так, в Балхаше отмечена высокая корреляционная связь плодовитости сома с длиной (r = + 0,80) и массой тела (г = + 0,84). Поскольку размеры рыб находятся в определенной зависимости от возраста, наблюдается повышение плодовитости и с увеличением последнего. 1 млн. икринок. Абсолютная плодовитость сома в дельте Урала и оз. Балхаш очень близка, но у последнего она может еще возрасти, если учесть сравнительную молодость этой популяции.
Относительная популяционная плодовитость, выражающаяся как средняя взвешенная от 100 рыб нерестового стада сома, в 1973 г. составила в Балхаше 12,2 млн икринок, из которых 24,4 % обеспечивали особи в возрасте 6 лет. Это говорит о высокой воспроизводительной способности сома в этом озере, что является одной из основных причин быстрого роста здесь его численности [7].
В первые часы после оплодотворения икринки клейкие, прилипают к растениям. Самец обычно охраняет развивающуюся икру. Инкубационный период при температуре воды 20°С длится в оз. Балхаш 2,5—3 суток, понижение температуры удлиняет его до 5—7 суток. Примерно столько же времени продолжается эмбриональное развитие сома и в других водоемах [6,9,10].
Длина свободных эмбрионов при вылуплении 7—7,5 мм. Желточный мешок у них большой, яйцевидный, рассасывается через 5—6 суток при длине рыбок 12—15 мм. Предличинки боятся света. Сразу же после выклева они прячутся в растительности, некоторое время остаются малоподвижными, держатся поодиночке, стаек не образуют [11].
В реках происходит пассивная покатная миграция ранней молоди сома. Так, в р. Или молодь скатывается на этапах развития А—D1, длиной 11,5—16,5 мм. Преобладают в скате предличинки. Плотность покатников в пересчете на 100 м3 воды колебалась от 2 до 13 экз. Всего за этот период в Капчагайское водохранилище скатилось 42,8 млн экз. молоди сома, что составляет 1,1 % от общего числа покатной молоди рыб в 1985 году [12].

1.2 Анатомо – морфологическое строение сома

Л. С. Берг [2], тело голое (без чешуи), удлиненное, покрыто мягкой кожей. Голова массивная, сплющенная дорсовентрально. Рот большой, нижняя челюсть, составляющая более 60 % от длины головы, выдается вперед; на челюстях и сошнике мелкие конусообразные острые зубы, вершиной загнутые назад. Глаза маленькие, расположенные выше углов рта.
Усиков 3 пары: одна на верхней челюсти, две — на нижней. Верхнечелюстные усики длинные, около четверти длины тела (в р. Сарысу 18—32, в среднем 26,5%; в оз. Челкар — 24—26 %) или больше (в р. Чу 33—42, в среднем 36,4%). Жаберные перепонки не срощены друг с другом, впереди прикреплены к межжаберному промежутку.
Спинной плавник очень маленький, без колючки, 3—5 лучей. Анальный плавник длинный, доходит до хвостового, 70—103 луча, в среднем 80—88. Хвостовой плавник закруглен, в нем у сома из р. Чу 14—21, в среднем 18 лучей. В грудном плавнике мощный гладкий костный луч (иногда слабо зазубренный с внутренней стороны) и 14—17 мягких лучей. Концы брюшного плавника, в котором I 9—14 лучей, доходят до анального. Жаберных тычинок 10—17; позвонков 53—79 (в Балхаше 65—71).
Окраска сомов изменчива в зависимости от местообитания. Спина и верх головы обычно темные, от оливково-зеленого или зеленовато-серого до интенсивно-черного цвета. На боках пятна неправильных очертаний. Брюхо светлое, с голубовато-зелеными пятнышками. Плавники темные, парные и анальный иногда красноватые или желтоватые.
Диплоидный набор хромосом 60. Число плеч 100—120 [13].
Половой диморфизм не выражен. В период нерестового хода самок от самцов можно отличить по более отвислому брюху и красноватому анальному соску. О размерно-возрастной изменчивости данных мало. По [10], с возрастом уменьшается относительная длина плавников и увеличивается пектовентральное расстояние. У сома из оз. Балхаш изменения показателей пластических признаков изучались на 5 группах рыб : I —возраст до 1 года, полная длина 5—23 см; II — соответственно 2—3 года и 24—49 см; III — 4—6 лет, 50—80 см; IV —8—9 лет, 85— 109,5 см; V — 11—13 лет, 110—135 см.
При сравнении I и II групп реальное различие показателей отмечено в 74 % признаков: относительно увеличиваются наибольшая высота тела, пектовентральное и антеанальное расстояния, длина и высота анального плавника, длина головы и нижней челюсти; относительно уменьшаются антедорсальное и постдорсальное расстояния, высота головы, диаметр глаза и ширина лба. Заметное изменение пропорций головы, тела и плавников продолжается у сома до достижения половозрелости, а затем они стабилизируются. При сравнении I и V размерно-возрастных групп реально различаются индексы 96,8 % от всех пластических признаков.
Наибольшие размеры обыкновенного сома в нашей стране — длина 5 м и масса тела 300 кг — указаны [2] для р. Днепр. Он же отметил, что в реках Сырдарья и Чу нередки были особи массой до 200 кг. Таков максимальный размер сома и в Арале [13]. В последнее время столь крупные сомы в Казахстане не вылавливаются. Наибольшие размеры рыб следующие: в Чардаринском водохранилище — 215 см и 150 кг [15], а по другим данным [14] — до 245см, в Бугуньском водохранилище — 240см и 120 кг [14], в озерах Бийликоль и Акколь (бас. Таласа) в начале 60-х годов — до 150 кг; в бассейне р. Сарысу— до 20 кг, по опросным данным — до 120 кг [16], в оз. Балхаш в 70-х годах—175 см и 46 кг. В последние годы в бассейне Балхаша (озеро, дельта р. Или, Капчагайское водохранилище) встречаются особи массой до 100 кг. Однако основу уловов по численности везде составляют гораздо более мелкие рыбы: длиной до 100 см и массой до 10 кг. Например, в дельте Урала основная часть вылова сома состоит из рыб длиной тела от 40 до 80 см.

1.3 Рост и возраст

Растет сом довольно быстро. Уже в конце мая мальки имеют среднюю длину 1,5 см (дельта р. Или)—2,8 см (Чардаринское водохранилище). Дальнейший рост сеголетков характеризуется следующими цифрами (числитель — длина, см; знаменатель — масса, г.
По водоемам рост сома сильно варьирует. Лучшим ростом характеризуются северокаспийские популяции, а также чардаринская, бугуньская и балхашская. Наихудший рост отмечен в Капчагайское водохранилище в первые годы его наполнения. В связи с этим длина одновозрастных рыб из разных водоемов колеблется значительно: в возрасте 1 год — от 13,5 до 41 см, в 3 года — 35—74 см, в 6 лет — от 60 до 113 см и т. д.
То же происходит и с массой тела: в 2 года — 360—942 г, в 4 - 1100—3600 г, в 6 лет — 2940—8660 г и т.д.); 14-летние (13+) сомы в Балхаше не превышают 140 см и 31 кг, а в Бугуньском водохранилище достигают 200 см и 64 кг.
Различается темп роста сома и в разных участках крупных водоемов. Это отмечено [14] для севера и юга Аральского моря, установлено для Западного и Восточного Балхаша. Правда, в обоих случаях четкая разница в росте сома из разных участков этих водоемов прослеживается только до 8-летнего возраста, а потом сглаживается. Вероятно, различия в кормовой базе и условиях питания в первую очередь сказываются на молодых рыбах. У крупных же сомов пищевая обеспеченность стабилизируется за счет повышения доступных размеров жертв.
В отличие от многих других видов рыб у обыкновенного сома половозрелые самцы обычно крупнее одновозрастных самок, которые после достижения половозрелости постепенно начинают отставать в росте от самцов. В Арале разница в длине тела между ними к 13-летнему возрасту достигала 10 см [10]. В Балхаше в начале 70-х годов средний прирост длины тела у 5-го-довалых самцов составлял 12,3 см, у самок—11 см; у 13-годова-лых — соответственно 8,4 и 5,7 см; масса тела увеличивалась у 5-годовалых самцов в среднем на 1,5 кг, у самок — на 1,4 кг; у 14-летних — соответственно на 7,1 и 5,8 кг. Подобное отметила также [9] для сома р. Урал.
Продолжительность жизни обыкновенного сома довольно велика. В Аральском море, р. Урал, Бугуньском водохранилище встречались 30-летние особи [10,6]. В Чардаринском водохранилище и оз. Балхаш отмечены 20-летние сомы. Однако такие старые рыбы редки. В дельте Урала, например, преобладают сомы в возрасте до 10 лет, рыб старше этого возраста ловится не более 8 % [6]. В большинстве водоемов возрастной ряд сома не превышает 10 групп.
В оз. Балхаш в 1974—1975 гг. популяция сома состояла из 14 возрастных групп. Наиболее многочисленны были 2—6-годовалые рыбы (75—84 %). В нересте участвовали особи 12 возрастных групп, среди которых доминировали 5—8-годовалые, составлявшие 30—35 % от общего числа производителей. В 1980 г. рыбы в возрасте 12—20 лет, возможно, и старше составили в уловах на Балхаше около 4 %.

1.4 Питание и упитанность

Сом — типичный хищник, основу питания его составляет рыба. Уже у 12-суточных мальков в кишечниках обнаруживается молодь рыб. Однако преимущественно на рыбное питание сеголетки переходят по достижении длины около 10 см, т. е. в конце лета — осенью. Мальки сома питаются в основном крупным зоопланктоном, личинками хирономид, бокоплавами, другими беспозвоночными; в Балхаше 30—40 % массы пищи у них составляют мизиды [6,7,16,17,18].
Взрослый сом — прожорливая рыба; отличается малоподвижным, придонным образом жизни; подстерегает добычу в тихих, с густой растительностью участках водоемов, у берегов среди коряг и сплавин, в омутах и заводях. За добычей обычно не гонится, хватает ее на близком от себя расстоянии. В связи с этим особой избирательности в питании сом не проявляет, потребляя наиболее доступные пищевые объекты, соотношение которых в его пище сильно варьирует по водоемам и сезонам года.
Всего в водоемах Казахстана, включая дельту Волги, в пище сома отмечено около 30 видов рыб, из которых почти повсеместно преобладают вобла (плотва), красноперка, лещ, чехонь, карась, сазан, щиповка, колюшка, щука, окунь. Не пренебрегает сом и собственной молодью.
Из беспозвоночных животных в пище сома встречаются личинки стрекоз, креветки, бокоплавы, мизиды, моллюски, речные раки, жуки-плавунцы, скарабеи, медведки, кузнечики, саранча и др. Существенное значение они имеют в питании главным образом молодых рыб. Обычны в его рационе лягушки, нередки водоплавающие птицы, водяные ужи и ондатры, а также полевки и ящерицы, попавшие в воду. Известны случаи нападения сома на плывущих собак.
В состав корма сома из оз. Балхаш входят 12 видов рыб и многие из названных нерыбных объектов. Кроме того, по данным [3], в его пище встречаются и водяные ужи. Как видно, основу питания сома в Балхаше составляют лещ, вобла и сазан, а также «прочие» позвоночные животные.
В Капчагайском водохранилище в 1982—1986 гг. первое место в пище сома среди рыбных объектов занимал судак, второе — лещ, хотя по численности в водоеме судак уступал лещу. Из нерыбных объектов сом много поедал бокоплавов (частота встречаемости до 80 %), мизид (до 65 %) и креветок до (60 %).
В отличие от многих других хищных рыб у сома довольно четко выражена сезонность в питании, связанная с температурой воды (оптимум 10—20°), концентрацией и доступностью кормовых объектов. Зимой он вовсе не питается, залегая на ямы в глубоководных местах. Период наиболее интенсивного питания приходится на весну (март—май), когда сом после зимней «голодовки» нагуливается перед нерестом. Летом (июнь—август) интенсивность откорма падает, очевидно, в связи с высокой температурой воды и рассредоточенностью рыб-жертв. Осенью вновь происходит некоторое повышение интенсивности питания сома. Такая сезонная ритмика выявлена у сома в дельтах Волги [18] и Урала [9] в Чардаринском водохранилище [15], в оз. Балхаш [7,17].
В Балхаше весной во время массового хода на нерест очень плотные и многочисленные скопления в 70x годах образовывала акклиматизированная здесь вобла. Она и составляла в это время основу пищи сома. Весной 1973 г. на 10 питающихся сомов приходилось до 35 экз. воблы, а в 1974 г.— до 28 экз. Лещ в пище сома был представлен в меньшем количестве, но более крупный. Ценные виды рыб составляли в весеннем питании сома 45,7 % от массы всей пищи, малоценные и сорные — 37,4 %, лягушки— 4,2%, грызуны и птицы встречались в количестве 1 экз. на 300 питающихся сомов. Из беспозвоночных чаще других попадались жуки-плавунцы, личинки насекомых и ракообразные.
Летом, во время ската молоди различных видов рыб из дельты р. Или, сом в значительной мере переключается на питание ею. Основа его пищи в это время — молодь сазана, леща, воблы и в меньшей степени — судака и жереха. Встречается в пище сома также шип и собственная молодь. Ценные промысловые виды составляют при этом 49,3% от массы всей пищи при 67,7—71,1 % частоты встречаемости. Из нерыбных объектов птенцы водоплавающих птиц составляют летом 11,2—14,5% от массы пищи, мизиды — 1,3|% при частоте встречаемости 18,3%. Лягушек приходится не более 1 экз. на 50 питающихся сомов.
В августе в пище сомов длиной до 75 см на смену молоди промысловых рыб приходят амурский чебачок (48 % по частоте встречаемости) и ротан-головешка — 16 %.
Осенью, с падением температуры воды и образованием новых концентраций промысловых рыб, сом вновь начинает интенсивно питаться воблой, лещом, сазаном, судаком и жерехом. Ценные виды рыб составляют в его пище 60—62 % от всей ее массы при встречаемости 64—65 %, малоценные — соответственно 26—28 и 30—36%. Снижается потребление сорных рыб и беспозвоночных, но возрастает использование лягушек (до 8 экз. на 100 питающихся сомов) в связи с потерей их подвижности в холодной воде.
В последней декаде ноября сом в Балхаше прекращает питаться. Указанная сезонная ритмика питания, естественно, отражается на величине суточных и месячных рационов сома, которые самые высокие в мае, когда потребляется половина годового рациона, и самые низкие в октябре—ноябре.
С возрастом годовые рационы сома увеличиваются. Так, в Балхаше у 1—2-годовалых рыб годовой рацион составляет 0,43—2,0, у 6—7-годовалых—13,6—16,0, у 8—10-годовалых — 19,8—27,7 кг. Основным показателем рентабельности хищных рыб в водоеме является их кормовой коэффициент, т. е. отношение массы съеденного корма к приросту массы тела хищника. У сома он с возрастом увеличивается, как и годовой рацион.
Близкие к Балхашскому сому значения кормовых коэффициентов получены [18] для 1—4-годо-валых сомов в дельте Волги. Но у 5—7-годовалых волжских сомов кормовой коэффициент оказался выше— 10—14,7.
Имеющиеся данные об упитанности сома немногочисленны. В целом индивидуальный коэффициент по Фультону колеблется у него от 0,54 в Бугуньском водохранилище до 1,5 в Аксай - Кувандарьинских озерах. Средние же значения коэффициентов упитанности колеблются гораздо меньше и чаще составляют 0,71—0,85 по Фультону и 0,65—0,78 по Кларк. Четкие возрастные изменения упитанности отмечены лишь в Балхаше, где она равномерно возрастает, в среднем по Фультону от 0,76 у 2-годовалых до 0,91 у 8-годовалых рыб [7]. Нет сведений об упитанности сома Аральского моря. Половые различия по этому показателю, по-видимому, невелики.
Жирность — один из основных показателей пищевой ценности рыбы — так же как и упитанность, колеблется у сома по сезонам.
Так, в Балхаше весной жирность сома составляет 7,2 %, осенью — 8,3 % а зимой снижается до 2,8 %. В целом такая жирность является высокой [19]. В бассейне Северного Каспия жирность сома составляет в среднем 5 %, но при этом в хвостовой части тела достигает 12%, а в средней — только 0,7 % [6].....